Säugetiere: Unterklassen, Teilklassen und Ordnungen

Säugetiere: Unterklassen, Teilklassen und Ordnungen

 

Sowohl bei Beutlern als auch bei Plazentaliern stehen in der Großsystematik noch zahlreiche Probleme an. Beutler hatte man früher in einer einzigen Ordnung, Marsupialia, klassifiziert. Neuerdings jedoch werden sie in sieben Ordnungen unterteilt, über deren Umfang und Berechtigung allerdings noch unterschiedliche Ansichten bestehen.

 

Auch unser Verständnis der stammesgeschichtlichen Aufzweigungen der Plazentalier in die heutigen Säugetierordnungen ist noch recht mangelhaft, und wir sind weit davon entfernt, einen einigermaßen widerspruchsfreien Stammbaum aufstellen zu können, der den Ergebnissen verschiedener Forschungsdisziplinen gerecht wird.

 

Die Insektenfresser stellen sicherlich eine basale Plazentaliergruppe dar, die zahlreiche ursprüngliche Merkmale des Gehirns, der Zähne, des Schädels und des Skeletts aufweist. Das Wort »basal« wird hier verwendet, um nicht das alte Missverständnis wachzurufen, an Insektenfressern sei alles primitiv und sie repräsentierten die Stammgruppe fast aller übrigen Plazentalier. Gewiss sind die Plazentalier aus kleinen Insekten fressenden Vorfahren entstanden (die nicht mit der Ordnung Lipotyphla oder Insectivora gleichzusetzen sind), eine Rolle als Stammgruppe ist für die Insektenfresser, als systematische Kategorie verstanden, jedoch nicht zu belegen. Wir wissen nicht einmal, mit wem Insektenfresser überhaupt nähere verwandtschaftliche Beziehungen aufweisen — nach neueren Befunden könnten dies eventuell die Raubtiere sein.

 

Es herrscht heute aber weitgehend Übereinstimmung darüber, dass die Nebengelenktiere eine sehr alte und primitive Säugerordnung darstellen, die wahrscheinlich eine früheste Abspaltung vom gemeinsamen Plazentalierstamm repräsentiert.

 

 Unterklasse Prototheria (Nichttherier)

 

Die Unterklasse Prototheria weist noch enge Beziehungen zu den Reptilien auf: große, weichschalige Eier, gemeinsamer Ausgang (Kloake) von Geschlechts- und Ausscheidungsorganen; festere Verbindung von Schulter und Brust mit dem Schultergürtel, wodurch die Extremitäten seitlich vom Körper abstehen. Milchdrüsen, Haarkleid und nahezu konstante Körpertemperatur sind dagegen typische Säugermerkmale.

 

Ordnung Monotremata (Eierleger oder Kloakentiere). Dazu gehören die Schnabeltiere und Ameisenigel. Das Schnabeltier (Familie Ornithorhynchidae) kommt an und in Süßgewässern unterschiedlichen Typs in Ostaustralien und Tasmanien vor, wo es mit dem hornigen Entenschnabel nach kleinen Beutetieren gründelt. Die beiden Gattungen der Ameisen- oder Schnabeligel (Tachyglossidae) leben von Gebirgswäldern (Neuguinea) bis hin zu Halbwüsten in Australien, Neuguinea, Tasmanien und benachbarten kleineren Inseln. Es sind Insektenfresser mit zahnloser röhrenförmiger Schnauze und einem massiven Stachelkleid. Männchen der Eierleger haben einen Fersensporn, der beim Schnabeltier als hohler Giftsporn ausgebildet ist; seine Funktion ist umstritten.

 

 Unterklasse Theria (Therier oder Echte Säuger)

 

Die frühesten Vertreter der Beuteltiere sind aus der Oberkreide Nordamerikas bekannt. Sie könnten jedoch auch in Südamerika entstanden sein und sich über die Antarktis nach Australien (mindestens seit dem Oligozän) ausgebreitet haben. In Nordamerika starben sie im Miozän aus und wanderten erst wieder (Opossum) in den letzten drei Millionen Jahren aus Südamerika ein. Über eine nordatlantische Landverbindung kamen sie im Eozän nach Europa und Nordafrika, verschwanden hier jedoch schon wieder im Tertiär.

 

Ordnung Didelphimorphia (Beutelratten oder Opossums). Sie ist auf die Neue Welt beschränkt, dort allerdings vom südöstlichen Kanada bis ins südliche Argentinien verbreitet. Die vielgestaltigen Tiere besiedeln nahezu alle Arten von Lebensräumen von der Pampa bis zum tropischen Regenwald. Viele baumbewohnende Formen haben einen Greifschwanz, der Schwimmbeutler (Chironectes) ist an das Wasserleben angepasst.

 

Ordnung Paucituberculata (Opossummäuse). Sie besteht aus der Familie Caenolestidae mit drei Gattungen. Es handelt sich um kleine bodenlebende Formen, die keinen Beutel besitzen. Sie bevorzugen dichte, feuchtkalte Wälder von Meereshöhe bis in Höhen weit über 4000 m entlang den Anden von Venezuela bis Peru sowie in Südchile.

 

Ordnung Microbiotheria (Monito del Monte). Dromiciops australis ist die einzige überlebende Art der fossil einst weit verbreiteten Ordnung. Die Tiere besiedeln dichte, feuchtkühle Wälder in Mittelchile und dem angrenzenden Argentinien. In der kalten Jahreszeit halten sie Winterschlaf.

 

Ordnung Dasyuromorphia (Beutelwolf, Ameisenbeutler, Raubbeutler, Beutelmäuse, Beutelteufel). Sie ist umfangreich (drei Familien mit über 60 Arten) und biologisch sehr heterogen, besiedelt Australien, Tasmanien, Neuguinea und eine Vielzahl kleinerer benachbarter Inseln. Der letzte frei lebende Tasmanische Beutelwolf wurde 1930 erlegt, das letzte Tier in Gefangenschaft ist 1936 gestorben. Die spezialisierten Formen besitzen jeweils Entsprechungen bei den Plazentatieren: Der Ameisenbeutler in Form von Ameisenbär und Schuppentier, der Beutelteufel in Form von Hyänen, die Beutelmarder in Form von Schleichkatzen. Die Flachkopfbeutelmäuse (Gattung Planigale) enthalten die kleinsten Beutlerarten (Körpermasse 4 bis 5 g, Gesamtlänge 10 cm).

 

Ordnung Notoryctemorphia (Beutelmulle). Sie besteht lediglich aus der Gattung Notoryctes mit zwei Arten, die in Gebieten von Nordwest-, Süd- und Zentralaustralien beheimatet sind. Beutelmulle bewohnen rote Sandwüsten mit schütterem Bewuchs. Sie zeigen eine auffällige konvergente Übereinstimmung mit den afrikanischen Goldmullen.

 

Ordnung Peramelemorphia (Nasenbeutler oder Beuteldachse). Sie umfasst zwei Familien mit jeweils vier Gattungen, die über Australien, Tasmanien, Neuguinea und benachbarte Inseln verbreitet sind. Sie bewohnen alle Lebensräume von heißen Trockengebieten Zentralaustraliens bis hin zu kühlfeuchten Bergregenwäldern Neuguineas und sind ratten- und kaninchenähnlich, aber mit langer, spitzer Schnauze.

 

Ordnung Diprotodontia (Koalas, Wombats, Kuskus, Possums, Rattenkängurus, Kängurus, Wallabies, Zwerggleitbeutler, Ringbeutler, Kusus, Gleitbeutler, Honigbeutler). Dies ist die umfangreichste und vielgestaltigste Beutlerordnung; sie umfasst nach derzeitigem Verständnis 10 Familien mit annähernd 120 Arten. Die Verbreitung erstreckt sich hauptsächlich auf Australien, Tasmanien und Neuguinea, reicht mit einzelnen Vertretern aber bis nach Sulawesi und Timor sowie zu den Salomonen. Praktisch bleibt kein Lebensraum unbesiedelt. Es finden sich sehr unterschiedliche biologische Strategien, und vielfach kommt es zu weit reichenden, unabhängig entstandenen Übereinstimmungen mit plazentalen Säugern. Kuskus (Phalanger) sind plumpe, schwerfällige Tiere, die sich bedächtig mithilfe eines Greifschwanzes kletternd im Geäst bewegen. Riesengleitbeutler (Petauroides), Gleitbeutler (Petaurus) und der nur mausgroße Federschwanz-Gleitbeutler (Acrobates) besitzen Flughäute für weite Gleitphasen durch die Luft. Streifenbeutler (Dactylopsila) hebeln mit ihren kräftigen Schneidezähnen Baumrinde ab und ziehen mit ihrem stark verlängerten vierten Finger Insektenlarven aus den Bohrgängen; darin sind sie dem madagassischen Fingertier, einem Lemur, außerordentlich ähnlich. Honigbeutler (Tarsipes) besitzen eine lange, spitze Schnauze und eine lang ausstreckbare Zunge mit einer pinselförmigen Spitze; sie lecken Nektar und Pollen aus Blüten auf und entsprechen somit Kolibris und Nektar fressenden Fledermäusen. Die untersetzten Wombats (Vombatidae) ähneln mit ihrem breiten Kopf, den kurzen, stämmigen Beinen und dem dicken Körper den Murmeltieren, und wie diese können sie kraftvoll und rasch graben. Die baumlebenden Koalas (Phascolarctos) mit ihren unverhältnismäßig großen Köpfen, dem wolligen Fell und ihrer Knollennase sind die bekannten Teddybären Australiens. Ein Riesenblinddarm (bis zu 2,5 m lang) hilft beim Aufschließen der Cellulose aus den Eukalyptusblättern. Die grasenden und weidenden Riesenkängurus und großen Wallabys (Macropodidae) sind das ökologische Pendant zu den Huftieren, insbesondere den Wiederkäuern. Wie bei den Wiederkäuern erlaubt ihr großer, mehrkammeriger Magen das Hochwürgen und erneute Durchkauen harter Pflanzennahrung. Kängurus können sich in freiem Gelände in riesigen zweibeinigen Sätzen fortbewegen, es gibt aber auch an das Leben auf Felsen (Petrogale) und auf Bäumen (Dendrolagus) angepasste Formen.

 

 Unterklasse Theria (Therier oder Echte Säuger) — Teilklasse Eutheria (Plazentatiere)

 

Die Eutheria oder Plazentatiere, mit einem Anteil von über 90 Prozent bei weitem die Mehrzahl der heutigen Säugetiere, wurden seit der Grenze Kreide/Tertiär die auf dem Land — außer in Australien — vorherrschenden Wirbeltiere. Einzelnen Gruppen gelang es, sich an die Lebensräume Wasser und Luft anzupassen. Zu den besonderen Merkmalen, durch die sie sich von den anderen Säugetieren unterscheiden, gehört, dass sie ihre Jungen in einem vergleichsweise weit entwickelten Zustand gebären.

 

Ordnung Xenarthra (Nebengelenktiere): Sie wird in drei Unterordnungen mit vier Familien unterteilt: (1) Vermilingua (Familie Myrmecophagidae, Ameisenbären) (2) Pilosa (Familien Bradypodidae, Dreifinger-Faultiere, und Megalonychidae, Zweifinger-Faultiere) und (3) Cingulata (Familie Dasypodidae, Gürteltiere). Es handelt sich um sehr primitive Plazentatiere, deren gemeinsame Skelettmerkmale aus einem zusätzlichen Paar von Gelenken zwischen den Wirbeln der hinteren Rumpfregion und einer Versteifung der Beckenregion bestehen (daher der Name der Ordnung). Zähne fehlen (Ameisenbären) oder sind rückgebildet (ohne Schmelz, mehr oder weniger zylindrisch; Faul- und Gürteltiere). Ameisenbären sind boden- (Myrmecophaga) und baumbewohnend (Cyclopes) oder beides (Tamandua). Es sind Ameisen- und Termitenfresser, die Wälder und Savannen im tropischen Amerika bewohnen. Faultiere sind Laubfresser und betuliche Kletterer in tropischen Wäldern Süd- und Mittelamerikas. Die beiden Finger von Choelopus und die drei von Bradypus sind zusammengewachsen und tragen sichelförmige Krallen. Gürteltiere oder Armadillos tragen einen Panzer aus Hautverknöcherungen in Form von Schilden und Gürteln auf Oberseite und Kopf. Die 20 Arten leben von Wirbellosen, kleinen Wirbeltieren, Aas und auch Pflanzenkost und besiedeln Wälder, Savannen und Wüsten in Süd-, Mittel- und dem südlichen Nordamerika. Im Eiszeitalter gab es unter Nebengelenktieren Pflanzen fressende Riesenformen (Glyptodonten, Riesengürteltiere, und Gravigraden, Bodenfaultiere). Der älteste Fossilnachweis der Ordnung stammt aus Europa (Eurotamandua aus der Grube Messel bei Darmstadt).

 

Ordnung Lipotyphla oder Insectivora (Insektenfresser). Dazu gehören kleine, meist räuberische Tiere. Gewöhnlich sind sie fünfzehige Sohlengänger mit spitzer und beweglicher Schnauze, kleinem Gehirn, großer Nasenkapsel, kleinen Augen, ursprünglich gebautem Gebiss und fehlendem Blinddarm. Insektenfresser bewohnen praktisch alle Lebensräume. Ihre systematische Untergliederung ist eine komplizierte Aufgabe, doch geht man meist von einer basalen Zweiteilung aus: Unterordnung Erinaceomorpha (Igelartige) mit der Familie Erinaceidae (Igel) und Unterordnung Soricomorpha (Spitzmausartige) mit den Familien Solenodontidae (Schlitzrüssler), Tenrecidae (Tanreks und Otterspitzmäuse), Chrysochloridae (Goldmulle), Soricidae (Spitzmäuse) und Talpidae (Maulwürfe). Die Verbreitungsgebiete der einzelnen Familien und ihre Gattungs- und Artenzahl können wie folgt umrissen werden. Igel: Afrika und Eurasien bis Java, Mindanao, Borneo (7 Gattungen /21 Arten); Schlitzrüssler: Kuba und Hispaniola (1/2); Tanreks und Otterspitzmäuse: Madagaskar, Zentralafrika und Komoren (10/24); Goldmulle: Afrika, nördlich bis Kamerun (7/18); Spitzmäuse: Kosmopoliten, fehlen in den Polargebieten, der australischen Region und im mittleren und südlichen Südamerika (23/312); Maulwürfe: Nordamerika und Eurasien bis Malaysia und Japan.

 

Ordnung Scandentia (Spitzhörnchen). Sie hat nur eine Familie, die Tupaiidae (Tupaias). Sie wurde bis in jüngere Zeit den Insektenfressern beziehungsweise ursprünglichen Primaten zugeschlagen oder auch enger mit den Rüsselspringern zusammengefasst. Heute wird ihr der Rang als eigenständige, schon früh abgezweigte Ordnung zuerkannt. Tupaias, kleine Tiere vom Aussehen langnasiger Hörnchen, sind flinke Renner und geschickte Kletterer und ernähren sich vorwiegend von Insekten und Früchten. Sie bewohnen mit 5 Gattungen und 19 Arten Laubwaldgebiete von Indien bis zu den Philippinen und von Südchina bis nach Indonesien.

 

Ordnung Dermoptera (Riesengleiter). Sie wird mit verschiedenen alttertiären Fossilgruppen aus Nordamerika und Europa in Verbindung gebracht, und auch wurzelnahe verwandtschaftliche Beziehungen zu den Primaten werden diskutiert. Neuerdings wurde vorgeschlagen, die fossilen Plesiadapiformes — sonst als Primaten bewertet — in die Ordnung Dermoptera einzubeziehen. Die einzige heutige Familie Cynocephalidae (Colugos) schließt nur eine Gattung mit zwei Arten ein. Die katzengroßen Tiere sind gute Kletterer und Gleitflieger mit großen Flughäuten, am Boden aber hilflos. Sie besiedeln Wälder mit hohen Bäumen im tropischen Südostasien, einschließlich der Philippinen und Indonesiens. Es sind strikte Vegetarier mit enorm vergrößertem Blinddarm zur Cellulose- und Kohlenhydratverdauung.

 

Ordnung Chiroptera (Fledertiere). Sie wird in zwei Unterordnungen unterteilt, die Flug- oder Flederhunde (Megachiroptera) und die Kleinfledermäuse (Microchiroptera). Gewöhnlich sind Flughunde groß, orientieren sich optisch und ernähren sich von Früchten und Blüten. Ihre einzige Familie (Pteropodidae) ist mit 42 Gattungen und 166 Arten in den Tropen von Afrika bis Australien und auf den Cook- und Bonin-Inseln verbreitet. Microchiropteren sind gewöhnlich klein, orientieren sich akustisch und ernähren sich von Insekten. Die Ultraschall-Laute (Frequenz über 20 kHz) zur Echoortung werden im Kehlkopf (Larynx) erzeugt und dienen der Orientierung und dem Beuteerwerb bei Nacht. Neben der vorherrschenden Insektenkost finden wir bei Kleinfledermäusen fast alle Nahrungsarten, die von Säugern bekannt sind: Landwirbeltiere, Frösche und Fische, Säuger- und Vogelblut, Blüten, Früchte, Nektar oder Pollen und Kombinationen hieraus. Die 16 Familien der Kleinfledermäuse sind mit 136 Gattungen und etwa 760 Arten weltweit verbreitet und fehlen nur in den kalten Gebieten nördlich des Polarkreises sowie in der Antarktis und auf ein paar ozeanischen Inseln. Die Hypothesen, dass Flughunde und Kleinfledermäuse unabhängig voneinander (diphyletisch) entstanden seien und Flughunde (»fliegende Primaten«) den Primaten nahe stünden, finden heute kaum noch Unterstützung.

 

Ordnung Carnivora (Raubtiere). Sie lässt sich nach Strukturen der knöchernen Gehörkapsel, Aufzweigungsmustern der Kopfarterien und Gebissmerkmalen in zwei Hauptgruppen unterteilen, die Bären- oder Hundeartigen (Arctoidea) und die Katzenartigen (Feloidea). Robben sind an das Wasserleben angepasste Arctoidea, sodass die frühere Unterteilung in Landraubtiere (Fissipedia) und Robben (Pinnipedia), die aus »praktischen« Gründen zum Teil auch noch heute akzeptiert wird, hinfällig ist. Zu den Bären- oder Hundeartigen zählen die Familien der Hunde (Canidae), Bären (Ursidae), Marder (Mustelidae), Kleinbären (Procyonidae), Walrosse (Odobenidae), Seelöwen (Otariidae) und Seehunde (Phocidae); sie umfassen insgesamt etwa 69 Gattungen und 160 Arten. Zu den Katzenartigen zählen die Katzen (Felidae), Mangusten (Herpestidae), Hyänen (Hyaenidae) und Schleichkatzen (Viverridae); sie schließen 60 Gattungen und knapp 100 Arten ein. Landlebende Raubtiere sind mit Ausnahme der australischen Region und der Antarktis weltweit verbreitet; Robben bevorzugen Küsten und Eisränder kühlerer Meere und kommen auch in Binnenseen vor (Kaspisches Meer und Baikalsee). Raubtiere sind überwiegend Fleischfresser, daneben gibt es auch spezialisierte Aas-, Früchte- und Insektenfresser sowie Allesfresser.

 

Ordnung Cetacea (Wale). Sie stammt von einer Gruppe primitiver Fleisch fressender Huftiere, den Mesonychiern, ab. Die ältesten bekannten Wale aus dem Untereozän von Pakistan waren noch größtenteils Landbewohner (Pakicetus), oder sie pirschten mit ihren gut entwickelten Vorder- und Hintergliedmaßen Beute im Flachwasser an (Ambulocetus). Vertreter der beiden heutigen Unterordnungen, Odontoceti (Zahnwale) und Mysticeti (Bartenwale), traten erstmals im frühen Oligozän auf. Heute leben sie in allen Meeren (im Kaspischen Meer und im Baikalsee fehlend), manche Delphine auch in einigen Flüssen und Seen. Zahnwale ernähren sich überwiegend von Fischen, Tintenfischen und Krebsen, der Schwertwal auch von Pinguinen, Robben und anderen Walen. Bartenwale filtern mittels ihres Barten-Siebapparats gewaltige Mengen von Zooplankton aus den Meeren. Die systematische Untergliederung der Wale wird nicht einheitlich gehandhabt, doch werden heute meist 4 Bartenwal- und 6 Zahnwalfamilien unterschieden. Es sind dies bei Bartenwalen die Glatt- (Balaenidae, 2 Gattungen /3 Arten), Furchen- (Balaenopteridae, 2 /6), Grau- (Eschrichtiidae, 1 /1) und Zwergglattwale (Neobalaenidae, 1 /1) und bei den Zahnwalen die Delphine (Delphinidae, 17/32), Gründel- (Monodontidae, 2 /2), Schweins- (Phocoenidae, 4 /6), Pott- (Physeteridae, 2 /5) und Schnabelwale (Ziphiidae, 6 /19) sowie die Flussdelphine (Platanistidae, 6 /19).

 

Ordnung Sirenia (Seekühe). Sie wird in zwei Familien unterteilt, die Dugongs oder Gabelschwanz-Seekühe (Dugongidae) und die Manatis oder Rundschwanz-Seekühe (Trichechidae) mit insgesamt vier Arten. Eine fünfte Art, die riesige Steller'sche Seekuh, auch als Borkentier bezeichnet, war 1768 — nur 27 Jahre nach ihrer Entdeckung im Beringmeer — ausgerottet. Seekühe sind hochgradig an das Wasserleben angepasste Huftiere; sie sind im Unterschied zu Walen aber Pflanzenfresser. Es sind massive Tiere mit walzenförmigem Körper, dicker, fast nackter Haut und wulstiger, muskulöser Oberlippe. Sie bewohnen flache Küstengewässer der Meere (tropischer Westatlantik, Karibik, Rotes Meer, Küsten des Indischen Ozeans bis Australien, Westpazifik) und große Flussbecken in den Tropen (Niger-Benue, Amazonas, Orinoko).

 

Ordnung Proboscidea (Rüsseltiere). Sie stellt die größten Landsäuger. Es besteht nur eine Familie, Elefanten (Elephantidae), mit nur zwei Arten, dem Afrikanischen (Loxodonta africana) und Indischen Elefanten (Elephas maximus). Afrika ist die Wiege der Rüsseltiere, von dort wurde kürzlich auch ihr ältester Fund bekannt. Dieses Fossil aus dem Paleozän von Marokko ist mit einer geschätzten Körpermasse von 10 bis 15 kg zugleich das kleinste bekannte Rüsseltier. In Afrika hatten auch die verschiedenen Ausbreitungswellen (zum Beispiel der Mastodonten, Dinotherien und Elefanten) ihren Ausgang, die im Tertiär und im Eiszeitalter zu einer nahezu weltweiten Verbreitung und einer großen Formenfülle der Rüsseltiere führten. Der bezeichnende Rüssel wird aus Nase und Oberlippe gebildet und dient als sensible fünfte Extremität zum Tasten, Greifen, Trinken und Schlagen. Die langen Säulenbeine der Elefanten werden durch keilförmige Fett-Bindegewebs-Polster über der sehr kräftigen Hautsohle zu elastischem Schreiten befähigt. Die Schädelknochen sind zur Gewichtsminderung durch luftgefüllte Hohlräume aufgebläht (pneumatisiert). Der Afrikanische Elefant ist in Afrika südlich der Sahara, der Indische in Süd- und Südostasien verbreitet.

 

Ordnung Perissodactyla (Unpaarhufer). Sie wird in zwei Unterordnungen mit drei heutigen Familien untergliedert: Hippomorpha mit den Pferden (Equidae) und Ceratomorpha mit den Tapiren (Tapiridae) und Nashörnern (Rhinocerotidae). Es sind dies nurmehr spärliche Überbleibsel einstiger Formenvielfalt. Bei Unpaarhufern läuft die Fußachse durch den verstärkten mittleren (dritten) Zehenstrahl, und die seitlichen Zehen werden rückgebildet (bei Pferden ist nur noch die Mittelzehe erhalten). Das ursprüngliche heutige Verbreitungsgebiet der Pferde, Zebras und Esel (Gattung Equus mit neun Arten) liegt in Afrika, Arabien und den Steppen- und Wüstenzonen Eurasiens. Tapire (Gattung Tapirus mit vier Arten) leben in Mittel- und Südamerika und Südostasien. Sie bevorzugen nasse Primärwälder und sind tüchtige Schwimmer. Nashörner (Gattungen Ceratotherium, Dicerorhinus, Diceros und Rhinoceros mit insgesamt fünf Arten) kommen in Teilen Afrikas und Süd- und Südostasiens vor und verteilen sich auf unterschiedliche Lebensräume: Trockensteppen, Savannen, Sümpfe, tropischer Regenwald. Die namengebenden Nasenhörner sind Hautbildungen und bestehen aus Hornfibern.

 

Ordnung Hyracoidea (Schliefer). Hierzu gehört nur eine Familie (Procaviidae), die drei Gattungen und sechs Arten umfasst. Sie sind in weiten Teilen Afrikas und Arabiens bis nach Israel und Syrien verbreitet. Schliefer ähneln in mancher Hinsicht Murmeltieren, es sind jedoch Huftiere mit engen verwandtschaftlichen Beziehungen zu den Unpaarhufern. Alle Arten sind exzellente Kletterer, die Wald- und Felsgebiete, auch Inselberge in der Savanne, bewohnen. Fossil sind auch Riesenformen bekannt.

 

Ordnung Tubulidentata (Röhrchenzähner). Sie umfasst nur eine Familie (Orycteropodidae) mit einer Art, dem Erdferkel. Früher mit Schuppen- und Nebengelenktieren vereint, wird das Erdferkel heute als ein archaisches Relikt primitiver Urhuftiere (Condylarthra) des Alttertiärs angesehen. Das schweinegroße, langschnauzige Tier gräbt mit seinen kräftigen Nagelhufen Termiten- und Ameisenbauten auf und fängt die Nahrung mit der wurmförmigen klebrigen Zunge ein. Eine Besonderheit ist der Aufbau des Zahnbeins aus vielen (bis zu 1500) Dentinröhrchen (daher der Name der Ordnung) und das Fehlen einer zentralen Pulpahöhle. Erdferkel besiedeln offenere Landschaften in Afrika südlich der Sahara.

 

Ordnung Artiodactyla (Paarhufer). Sie besteht aus drei Unterordnungen mit neun Familien: (1) Suina (Schweineartige oder Nichtwiederkäuer) mit Schweinen (Suidae), Nabelschweinen oder Pekaris (Tayassuidae) und Flusspferden (Hippopotamidae) (2) Tylopoda (Schwielensohler) mit Kamelen und Lamas (Camelidae) und (3) Ruminantia (Wiederkäuer) mit Hirschferkeln (Tragulidae), Giraffen (Giraffidae), Hirschen (Cervidae), Gabelböcken (Antilocapridae) und Hornträgern (Bovidae mit vielgestaltigen Untergruppen: diverse Antilopen, Rinder, Ziegen, Schafe, Gämsen, Ducker, Saigas, Ried-, Klein-, Wald-, Pferde- und Wasserböcke). Mit etwa 80 Gattungen und 220 Arten haben Paarhufer ihre Blütezeit in der Gegenwart erreicht. Bei aller Verschiedenheit im Einzelnen werden sie durch Merkmale des Fußskeletts geeint. Die verstärkten dritten und vierten Zehenstrahlen stellen die Hauptachse der Füße dar und tragen das Körpergewicht; es besteht die Tendenz zur Reduktion seitlicher Zehenstrahlen sowie zur Verschmelzung der dritten und vierten Mittelfußknochen (»Kanonenbein«). Paarhufer sind weltweit verbreitet und fehlen ursprünglich nur in Australien, Neuseeland, der Antarktis und auf einigen ozeanischen Inseln. Bewohnt werden alle Lebensräume — von der arktischen Tundra bis zum Regenwald, vom nackten Fels der Hochgebirge bis zu glühend heißen Wüsten und großen Flüssen.

 

Ordnung Pholidota (Schuppentiere). Sie bildet eine Familie (Manidae) mit einer einzigen Gattung und sieben Arten; Ameisen- und Termitenfresser mit vielen sehr urprünglichen Merkmalen. Früher als nah verwandt mit den Nebengelenktieren angesehen, wird Schuppentieren heute eine eher isolierte Position innerhalb der Plazentalier zugewiesen. Einmalig unter Säugern ist die Körperbedeckung mit großen, einander dachziegelförmig überlagernden Hornschuppen (»Tannenzapfentiere«), die eine wirkungsvolle Schutzeinrichtung darstellen. Schuppentiere finden sich in den Tropen Afrikas und Südostasiens und leben teils auf dem Boden, teils auf Bäumen. Die ältesten Fossilfunde stammen aus dem Mitteleozän von Messel.

 

Ordnung Rodentia (Nagetiere). Sie ist die erfolgreichste und artenreichste Säugerordnung (gut 2000 Arten). Nagetiere sind mit Ausnahme der Antarktis und Neuseelands weltweit verbreitet und haben mit Ausnahme der Ozeane alle Lebensräume und Klimazonen besetzt. Außer dem aktiven Flug kommen sämtliche von Säugern bekannten Fortbewegungsweisen vor. Nager ernähren sich überwiegend pflanzlich, doch gibt es auch Insekten-, Fisch-, Fleisch- und Aasfresser. Sie sind gewöhnlich klein bis mittelgroß, das Wasserschwein ist mit einem Körpergewicht von bis zu 70 kg die größte lebende Art. Die stammesgeschichtliche Herkunft der Nager ist nicht geklärt, doch weisen wurzelnah verwandte Formen aus dem ältesten Tertiär Chinas auf ihre Entstehung in Asien hin. Auch über die systematische Großgliederung, der im Wesentlichen die Ausbildung der Kaumuskulatur zugrunde liegt, gibt es keine Einhelligkeit. Eine Möglichkeit, die Nagetiere in Unterordnungen zu unterteilen, sieht so aus: Sciuromorpha (Stummelschwanzhörnchen, Hörnchen); Castorimorpha (Biber); Anomaluromorpha (Dornschwanzhörnchen, Springhasen); Myomorpha (Taschennager, Springmäuse, Mäuseartige; zu den Mäuseartigen zählen beispielsweise Blindmäuse, Mäuse, Wühlmäuse, Hamster, Blindmulle, Rennmäuse); Glirimorpha (Bilche); Ctenodactylomorpha (Gundis) und Hystricognathi (Stachelschweine, Felsenratten, Sandgräber, Baumstachler, Chinchillas, Pakaranas, Meerschweinchen, Trugratten).

 

Ordnung Lagomorpha (Hasentiere). Sie umfasst zwei Familien, die Pfeifhasen (Ochotonidae) und die Hasen (Leporidae), mit zusammen 13 Gattungen und rund 80 Arten. Es sind Pflanzenfresser mit ähnlicher Ernährungsweise wie die Nagetiere, und möglicherweise besitzen Nager und Hasentiere auch gemeinsame fossile Vorfahren im Alttertiär Asiens. Hasen sind weltweit verbreitet und fehlen ursprünglich nur in Australien, der Antarktis, dem Südzipfel Südamerikas und auf etlichen Inseln. Sie besiedeln alle Lebensräume wie etwa Schneefelder und arktische Tundra, Hochgebirge, Wüste, Sümpfe, Grasland und Wälder einschließlich tropischer Regenwälder. Die kleinen Pfeifhasen oder Pikas leben in Fels- und Steppengebieten Asiens (von der arktischen Küste bis nach Birma, Indien und zum Kaspischen Meer) und in Gebirgen des westlichen Nordamerika. Pfeifhasen unterscheiden sich von Hasen durch ihre meerschweinchenähnliche Gestalt und ihre Stimmfreudigkeit (Name!).

 

Ordnung Macroscelidea (Rüsselspringer). Die einzige Familie Macroscelididae (Rüsselhündchen und Elefantenspitzmäuse) wurde früher zu den Insektenfressern gestellt oder in einer Gruppe mit den Tupaias vereint. Heute bestehen keine wesentlichen Zweifel mehr an der systematischen Eigenständigkeit und der frühen Abspaltung der Rüsselspringer vom Plazentalierstamm. Es sind maus- bis gut rattengroße Tiere mit verlängerten Hinterbeinen und beweglicher Rüsselnase, die verschiedenartige Lebensräume (Sand- und Felsgebiete bis zu dichten Wäldern) in weiten Teilen Afrikas bewohnen.

 

Ordnung Primates (Primaten). Altiatlasius koulchii ist der älteste bekannte Vertreter. Seine fossilen Überreste wurden im Becken von Ouarzazate in Marokko entdeckt und stammen aus dem oberen Paleozän. Sie belegen den afrikanischen Ursprung der modernen Primaten, die auf anderen Kontinenten nicht vor Beginn des Eozäns auftauchen. Die Plesiadapiformes, aus der Oberkreide, dem Paleozän und Eozän der Nordkontinente, werden mitunter von den Primaten ausgeschlossen und in nähere Verbindung zu anderen Säugerordnungen — zum Beispiel Spitzhörnchen und Riesengleiter — gebracht. Wir kennen aber zwei alttertiäre Primatengruppen auf den Nordkontinenten, die besonders auch im Eozän Europas weit verbreitet waren und sehr wahrscheinlich dem Ursprung der Höheren Primaten nahe stehen. Die Adapiformes ähneln in manchen Primitivmerkmalen den heutigen Lemuren Madagaskars, stellen aber einen eigenen Zweig dar, der die Wurzeln der Höheren Primaten (Unterordnung Anthropoidea) einschließen könnte. Die Omomyoidea, insbesondere die zugehörige Familie der Microchoeridae, dürften die Stammgruppe der heutigen Tarsier repräsentieren.

 

Die heutigen Primaten sind zumeist baumbewohnend. Gemeinsame Evolutionstendenzen sind Vergrößerung von Groß- und Kleinhirn, Rotation der Augenhöhlen nach vorn und Verbesserung des räumlichen Sehens, Verbesserung des Auges und Rückbildung der Nase, Opponierbarkeit der ersten Fußzehe und Ausbildung von flachen Nägeln an Fingern und Zehen sowie der Verlust von je einem Schneidezahn und Prämolar in jeder Kieferhälfte. Die Klassifikation der Primaten schließt eine Reihe von Problemen ein und wird dementsprechend nicht einheitlich gehandhabt. Es werden aber meist drei höhere Einheiten unterschieden, die hier im Rang von Unterordnungen aufgeführt sind.

 

Die Halbaffen (Unterordnung Lemuriformes) zeichnen sich durch einen nackten, feuchten Nasenspiegel, schlitzförmige Nasenöffnungen, eine relativ ausgedehnte Nasenkapsel, eine Putzkralle an der zweiten Fußzehe sowie einen Zahnkamm aus Eck- und Schneidezähnen im Unterkiefer aus. Sie schließen sechs (nach anderer Anschauung sieben) Familien ein: Die Katzenmakis (Cheirogaleidae), Lemuren (Lemuridae), Indris (Indriidae) und das Fingertier (Daubentoniidae) leben auf Madagaskar, die Loris und Pottos (Lorisidae) sowie die Buschbabys oder Galagos (Galagidae) in Afrika. Insgesamt lassen sich 21 Gattungen und etwa 47 Arten von Lemuren unterscheiden.

 

Die Koboldmakis oder Tarsier (Unterordnung Tarsiiformes) sind mit einer einzigen Gattung (Tarsius) und drei bis fünf Arten auf Sumatra, Borneo, Sulawesi und benachbarten Inseln bis zu den Philippinen verbreitet. Es sind hoch spezialisierte nächtliche Jäger, die im Unterschied zu den Halbaffen einen kurzbehaarten Nasenspiegel besitzen. Neue Untersuchungen sprechen für die Stellung der Tarsier als eigenständiger evolutiver Primatenzweig und lassen die verschiedentlich angenommene Zugehörigkeit zu Halbaffen oder aber zu Höheren Primaten als weniger wahrscheinlich erscheinen.

 

Die Höheren Primaten (Unterordnung Anthropoidea; nach einer anderen Systematik werden sie auch als Simiae bezeichnet) stellen mit großer Sicherheit eine natürliche, monophyletische Einheit dar, die sich in drei Teilordnungen untergliedern lässt. Die Neuwelt- oder Breitnasenaffen (Teilordnung Platyrrhini) sind seit jeher auf tropische Wälder in Süd- und Mittelamerika beschränkt, wo sie erstmals im oberen Oligozän auftauchen. Bei ihnen stehen durch Verbreiterung der knorpeligen Nasenkuppeln die rundlichen Nasenlöcher meist weit auseinander (Name!), und das Nasen-Lippen-Feld ist behaart. Im Unterschied zu den übrigen Höheren Primaten besitzen Neuweltaffen in jeder Kieferhälfte noch drei Prämolaren, und nur bei ihnen kommen Greifschwänze vor. Die beiden zugehörigen Familien der Krallenaffen (Callitrichidae) und der Kapuzinerartigen (Cebidae) setzen sich aus insgesamt 15 Gattungen und etwa 84 Arten zusammen.

 

Bei den Altwelt- oder Schmalnasenaffen (Teilordnung Catarrhini) sind die beiden Nasenöffnungen nur durch eine schmale Nasenscheidewand getrennt (Name!) und nach vorn gerichtet. Im Unterschied zu den Neuweltaffen besitzen Altweltaffen nur noch zwei Prämolaren je Kieferhälfte, und nur bei ihnen treten Gesäßschwielen auf. Die Catarrhinen umfassen drei Familien: Zu den 18 Gattungen und etwa 80 Arten der Meerkatzenverwandten (Familie Cercopithecidae) gehören beispielsweise Meerkatzen, Husarenaffen, Makaken, Mangaben, Mandrille, Paviane, Dscheladas, Languren, Nasenaffen, Kleideraffen, Stummelaffen. Sie bewohnen unterschiedlichste Lebensräume in Afrika, im südlichen Arabien sowie von Afghanistan im Westen bis nach Japan und Timor im Osten. Der Berberaffe oder Magot (Macaca sylvanus) kommt frei lebend auf den Felsen von Gibraltar vor, doch handelt es sich dabei ausschließlich um Importtiere aus Nordafrika. Es ist fraglich, ob es jemals eine natürliche europäische Population gegeben hat. Die Gibbons (Familie Hylobatidae) besiedeln mit einer Gattung (Hylobates) und elf Arten tropische Regen- und Bergwälder in Südostasien vom Roten Fluss und Brahmaputra nach Süden bis Borneo, Sumatra und Java und zu den angrenzenden kleineren Inseln. Es sind hoch spezialisierte Schwinghangler mit stark verlängerten Armen und tief abgespaltenen Daumen und Großzehen. Die großen Menschenaffen und der Mensch werden traditionell auf Familienebene als Pongidae und Hominidae unterschieden, in neuen Klassifikationen aber einer einzigen Familie, den Hominidae, zugeteilt. Der Orang-Utan (Pongo pygmaeus) kommt als vornehmlich vegetarischer Baumbewohner auf Borneo und Sumatra vor. Gorillas (Gorilla gorilla) und die beiden Schimpansenarten — Schimpanse (Pan troglodytes) und Bonobo (Pan paniscus) — leben in Regen- und Nebelwäldern, Schimpansen auch in Baumsavannen Zentralafrikas. Gorillas sind Bodenbewohner und ernähren sich vegetarisch, die beiden Schimpansenarten sind sowohl baum- als auch bodenlebend, und ihre Kost enthält auch tierische Komponenten, gelegentlich sogar Säugetiere. Im Gegensatz zu ihnen allen hat sich der Mensch zum Kosmopolit entwickelt.

 

Dr. Gerhard Storch

 

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Säugetiere: Merkmale, Lebensräume, Systematik

 

Literatur:

 

Brockhaus. Die Bibliothek. Grzimeks Enzyklopädie Säugetiere. 5 Bände und 1 Registerband. Leipzig u. a. 1997.

 

Lehrbuch der speziellen Zoologie, begründet von Alfred Kaestner. Band 2, Teil 5: Säugetiere, herausgegeben von Dietrich Starck. Jena u. a. 1995.

 Niethammer, Jochen: Säugetiere. Stuttgart 1979.

 Pflumm, Walter: Biologie der Säugetiere. Berlin ²1996.